Фотосинтез - процесс жизнедеятельности зелёных растений, единственный в биосфере, связанный с накоплением энергии солнца. Его значение - в разностороннем обеспечении жизни на Земле.

Образование биомассы

Живые существа, - растения, грибы, бактерии и животные, состоят из органических веществ. Вся масса органики изначально образуется в процессе фотосинтеза, идущего в автотрофных организмах - растениях и некоторых бактериях.

Рис. 1. Авто- и гетеротрофные организмы.

Гетеротрофные организмы, потребляя в пищу растения, лишь видоизменяют органические вещества, не увеличивая общую биомассу планеты. Уникальность фотосинтеза в том, что при синтезе органических веществ происходит запасание в их химических связях энергии солнца. Фактически, фотосинтезирующие организмы «привязывают» солнечную энергию к Земле.

Поддержание жизни

Фотосинтез постоянно образует из углекислого газа и воды органические вещества, которые являются пищей и средой обитания для различных животных и человека.

Вся энергия, используемая в жизни живых организмов, изначально - солнечная. Фотосинтез фиксирует эту энергию на Земле и передаёт всем обитателям планеты.

Вещество и энергия, запасённые при фотосинтезе, широко используются человеком:

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

  • ископаемые энергоресурсы;
  • древесина;
  • дикорастущие растения как сырьё и эстетический ресурс;
  • продукция пищевого и технического растениеводства.

1 гектар леса или парка поглощает летом за 1 час 8 кг углекислого газа. Такое количество выделяется за то же время двумястами человек.

Атмосфера

Состав атмосферы менялся именно благодаря процессу фотосинтеза. Количество кислорода постепенно росло, повышая возможности организмов к выживанию. Изначально первая роль в образовании кислорода принадлежала зелёным водорослям, а теперь лесам.

Рис. 2. График изменения содержания О₂ в атмосфере в процессе эволюции.

Одним из следствий повышения содержания кислорода в атмосфере является образование озонового слоя, защищающего живые организмы от вредного солнечного излучения.

Считается, что именно после образования слоя озона стала возможной жизнь на суше.

Фотосинтез является одновременно и первоисточником, и фактором развития жизни на Земле.

Значение фотосинтеза на современном этапе приобрело новый аспект. Фотосинтез сдерживает рост концентрации СО₂ в воздухе, идущий за счёт сжигания топлива на транспорте и в промышленности. Этим ослабляется парниковый эффект. Интенсивность фотосинтеза повышается с возрастанием концентрации СО₂ до определённого предела.

Рис. 3. График зависимости фотосинтеза от содержания СО₂ в воздухе.

Фотосинтез - единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия - основной источник энергии для человечества.

Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется около 200 млн. тонн свободного кислорода.

Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого «парникового эффекта».

Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он - важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, в какой-то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1% (против 0,3% в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.

Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения, по приблизительной оценке, изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд. тонн С в год. Около 60% этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% - окультуренные земли, а оставшиеся 8% - растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков.

Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и превращать азотные соединения, и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты - основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80% всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества, содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности.

Самый примитивный тип фотосинтеза осуществляют галобактерии, живущие в средах с высоким (до 30%) содержанием хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые серобактерии, а также несерные пурпурные бактерии. Фотосинтетический аппарат этих организмов устроен гораздо проще (только одна фотосистема), чем у растений; кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако цианобактерии (прокариоты, способные к фоторазложению воды и выделению кислорода) обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата -- двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки - хлоропласте.

У всех растений (начиная от водорослей и мхов, и заканчивая современными голосеменными и покрытосеменными) прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата. Хлоропласты, как и остальные пластиды, содержатся только в растительных клетках. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки. Между ними находятся стопки связанных с ней пузырьков, называемые гранами. В них расположены зёрна хлорофилла - зелёного пигмента, играющего главную роль в процессе фотосинтеза. В хлоропластах образуется АТФ, а также происходит синтез белка. Фотосинтетические пигменты:

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий -- от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4-1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей -- хлорофилл d. У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты -- каротиноиды(пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент -- сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину -- зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, участвующих в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль, так называемых, энергетических ловушек.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического).

В световую фазу фотосинтеза осуществляется три процесса:

  • 1. Образование кислорода вследствие разложения воды. Он выделяется в атмосферу.
  • 2. Синтез АТФ.
  • 3. Образование атомов водорода, участвующих в образовании углеводов.

В темновую фазу фотосинтеза осуществляются следующие процессы:

  • 1. Преобразование углекислого газа.
  • 2. Образование глюкозы.

В основе фотосинтеза лежит окислительно - восстановительный процесс, в результате которого образуется кислород (О2), а также моносахариды (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением. В процессе фотосинтеза также синтезируются мономеры других органических соединений - жирных кислот, глицерина, аминокислот. Значение фотосинтеза:

  • 1. Усвоение и превращение свободной солнечной энергии с образованием органических веществ, которые являются пищей для гетеротрофных организмов.
  • 2. Выделение свободного кислорода в атмосферу, который необходим для дыхания всех живых организмов.
  • 3. Усвоение углекислого газа из атмосферного воздуха, который пагубно влияет на живые организмы.
  • 4. Обеспечение всех земных организмов химической энергией, преобразовавшейся из энергии солнечного света.

Зелёные растения играют космическую роль, являясь посредником между жизнью на Земле и Солнцем. Растения улавливают энергию солнечного луча, за счет которой существует все живое на нашей планете. Процесс фотосинтеза, осуществляющийся в грандиозных, космических масштабах, коренным образом преобразил лик нашей планеты. Благодаря фотосинтезу солнечная энергия не рассеивается полностью в пространстве, а сохраняется - в виде химических энергий органических веществ. Благодаря способности зеленых растении в процессе фотосинтеза выделять кислород в воздухе сохраняется постоянный процент кислорода. Кроме зеленых растений в природе нет другого источника свободного кислорода. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

    Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

    Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

В студенческие годы у меня ушло несколько часов на то, чтобы наизусть запомнить всю последовательность реакций, протекающих в ходе фотосинтеза. Но что, если оторваться от сложностей химии и взглянуть на этот процесс с более практической точки зрения, дабы разобраться, что даёт фотосинтез для природы, в чём его непосредственный смысл?

Немного химии

Для начала стоит всё-таки кратко описать протекающие процессы. Для полноценного фотосинтеза необходимы следующие важные элементы:

  • хлорофилл;
  • углекислый газ;
  • солнечный свет;
  • дополнительные элементы из почвы / окружающей среды.

Растение при помощи хлорофилла улавливает свет, после чего, используя минеральные вещества преобразует углекислый газ в кислород, попутно получая различные вещества, такие как глюкоза и крахмал. Именно получение этих веществ - конечная цель растений, а вот получение кислорода является скорее побочным эффектом.


Роль фотосинтеза для атмосферы

Хотя кислород лишь вторичный продукт, именно им дышим мы и большинство других живых существ на земле. Если бы не фотосинтез - эволюция не смогла бы зайти так далеко. Не стало бы таких сложных организмов, как человек. Если говорить максимально упрощённо - растения при помощи фотосинтеза создают пригодный для дыхания и жизни на Земле воздух.

Интересен тот факт, что растения тоже дышат, как и все организмы, и им также нужен создаваемый ими кислород!


Роль фотосинтеза в цепи питания

Только растения улавливают единственный доступный на нашей планете источник органической энергии - солнечный свет. При помощи фотосинтеза они создают упомянутые выше питательные вещества. Позже, по цепи питания, эти вещества распространяются дальше: от растений к травоядным, затем к хищникам, от них к падальщикам и бактериям, перерабатывающим останки.

В конце я вспомнил слова великого русского ученого, Климента Артемьевича Тимирязева:

Все органические вещества, где-бы они не встречались, произошли от веществ, выработанных листом.

Помимо этого, великий учёный называл фотосинтез по-настоящему космическим процессом, с чем трудно не согласиться.

Значение фотосинтеза в природе . Отметим следствия фотосинтеза, важные для существования жизни на Земле и для человека: «консервирование» солнечной энергии; образование свободного кислорода; образование разнообразных органических соединений; извлечение из атмосферы углекислого газа.

Солнечный луч — «мимолетный гость нашей планеты» (В. Л. Комаров) - производит какую-то работу только в момент падения, затем рассеивается бесследно и бесполезно для живых существ. Однако часть энергии солнечного луча, упавшего на зеленое растение, усваивается хлорофиллом и используется в процессе фотосинтеза. При этом световая энергия превращается в потенциальную химическую энергию органических веществ — продуктов фотосинтеза. Такая форма энергии устойчива и относительно неподвижна. Она сохраняется до момента распада органических соединений, т. е. неопределенно долго. При полном окислении одной граммолекулы глюкозы выделяется столько же энергии, сколько поглощается при ее образовании — 690 ккал. Таким образом, зеленые растения, используя солнечную энергию в процессе фотосинтеза, запасают ее «впрок». Сущность этого явления хорошо вскрывает образное выражение К.А. Тимирязева, назвавшего растения «консервами солнечных лучей».

Органические вещества сохраняются при некоторых условиях очень долго, иногда многие миллионы лет. При их окислении выделяется и может быть использована энергия солнечных лучей, падавших на Землю в те далекие времена. Тепловая энергия, выделяющаяся при сгорании нефти, угля, торфа, древесины, - все это энергия солнца, усвоенная и преобразованная зелеными растениями.

Источником энергии в животном организме служит пища, которая также содержит в себе «консервированную» энергию Солнца. Жизнь на Земле только от Солнца. А растения — «это те каналы, по которым энергия Солнца вливается в органический мир Земли» (К. А, Тимирязев).

В изучении фотосинтеза, именно его энергетической стороны, огромную роль сыграл выдающийся русский ученый К.А. Тимирязев (1843—1920). Он первым показал, что закон сохранения энергии имеет место и в органическом мире. В те времена это утверждение имело огромное философское и практическое значение. Тимирязеву принадлежит лучшее в мировой литературе популярное изложение вопроса о космической роли зеленых растений.

Один из продуктов фотосинтеза — свободный кислород, необходимый для дыхания почти всех живых существ, В природе имеется и бескислородный (анаэробный) тип дыхания, но намного менее продуктивный: при использовании равных количеств дыхательного материала свободной энергии получается в несколько раз меньше, так как органическое вещество окисляется не до конца. Поэтому понятно, что кислородное (аэробное) дыхание обеспечивает более высокий жизненный уровень, быстрый рост, интенсивное размножение, широкое расселение вида, т. е. все те явления, которые характеризуют биологический прогресс.

Предполагается, что почти весь кислород в атмосфере биологического происхождения. В ранние периоды существования Земли атмосфера планеты имела восстановленный характер. Она состояла из водорода, сероводорода, аммиака, метана. С появлением растений и, следовательно, кислорода и кислородного дыхания органический мир поднялся на новую, более высокую ступень и его эволюция пошла гораздо быстрее. Следовательно, зеленые растения имеют не только сиюминутное значение: выделяя кислород, поддерживают жизнь. Они в известной мере определили характер эволюции органического мира.

Важным следствием фотосинтеза является образование органических соединений. Растения синтезируют углеводы, белки, жиры в огромном разнообразии видов. Эти вещества служат пищей для человека и животных и сырьем для промышленности. Растения образуют каучук, гуттаперчу, эфирные масла, смолы, дубильные вещества, алкалоиды и т, п. Продукты переработки растительного сырья — это ткани, бумага, красители, лекарственные и взрывчатые вещества, искусственное волокно, строительные материалы и многое другое.

Масштаб фотосинтеза огромен. Ежегодно поглощается растениями 15,6-10 10 тонн углекислого газа (1/16 часть мирового запаса) и 220 млрд. тонн воды. Количество органического вещества на Земле составляет 10 14 тонн, причем масса растений относится к массе животных как 2200:1. В этом смысле (как созидатели органического вещества) имеют значение и водные растения, водоросли, населяющие океан, органическая продукция которых в десятки раз превышает продукцию наземных растений.